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May 23, 2024

Scientific Reports volumen 12, número de artículo: 20813 (2022) Citar este artículo

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Se analizaron las dentición de los dinosaurios herbívoros simpátricos Hungarosaurus (Ankylosauria, Nodosauridae) y Mochlodon (Ornithopoda, Rhabdodontidae) (Santonian, Hungría) para investigar su ecología dietética, utilizando varios métodos complementarios: recuento de parches de orientación, tasa de reemplazo de dientes, macrodesgaste, tasa de desgaste de los dientes. , microdesgaste tradicional y análisis de textura de microdesgaste dental (DMTA). El tiempo de formación de los dientes es similar en Hungarosaurus y Mochlodon, y las características tradicionales y de microdesgaste DMTA sugieren hábitos de baja navegación para ambos taxones, consistentes con sus posturas y tamaños corporales inferidos. Sin embargo, Mochlodon posee una nueva adaptación para aumentar la durabilidad dental: la dentina en el lado de trabajo de la corona tiene el doble de espesor que en el lado de equilibrio. Además, la morfología de la corona, el espesor del esmalte, la orientación del macrodesgaste y la tasa de desgaste difieren mucho entre los dos taxones. En consecuencia, estos herbívoros simpátricos probablemente explotaron plantas de diferente dureza, lo que implica selectividad dietética y división de nichos. Se infiere que Hungarosaurus se alimentaba de vegetación más blanda, mientras que Mochlodon probablemente se alimentaba de material más duro. En comparación con el Hungarosaurus cuadrúpedo, mucho más pesado, el Mochlodon bípedo desgastó más del doble del volumen de su corona durante la vida funcional del diente. Este fuerte desgaste de los dientes podría correlacionarse con un procesamiento más intensivo de los alimentos y, a su vez, podría reflejar diferencias en las necesidades metabólicas de estos animales.

Los rasgos alimentarios de los dinosaurios ornitisquios (morfología de los dientes, formación de los dientes, reemplazo de los dientes, desgaste de los dientes y mecánica de la mandíbula) mostraron una variación sustancial durante los 140 millones de años de historia del clado (por ejemplo, 1,2,3,4,5,6,7,8,9). ,10,11,12,13,14,15,16,17,18,19,20). Los ornitópodos exhiben algunas de las denticiones y mecanismos de mandíbula más elaborados11,21,22,23,24,25,26,27, pero ahora está claro que los tireóforos también tenían diversas formas de procesar los alimentos28,29,30,31,32,33. ,34,35,36. En ambos grupos, mecanismos de mandíbula complejos, distintos del simple cierre de la mandíbula ortal que era simplesiomórfico para el clado, estaban presentes en numerosos taxones y permitían una masticación (y posterior digestión) más eficiente de los alimentos consumidos. Se ha dedicado una gran cantidad de trabajo a reconstruir la historia evolutiva de las características dentales y craneales asociadas con la alimentación en Ornithischia (p. ej., 11,37,38), pero solo unos pocos estudios han investigado posibles diferencias en los comportamientos alimentarios de los taxones simpátricos. (por ejemplo, 30,39).

En este artículo, llevamos a cabo un estudio comparativo de dos dinosaurios ornitisquios del Cretácico Superior (Santoniano) de Iharkút (Bakony, Hungría, Europa Central): Hungarosaurus tormai y Mochlodon vorosi, un anquilosaurio nodosáurido y un ornitópodo rabdodóntido, respectivamente, que abundaban en esta fauna. Aquí, nuestro objetivo es determinar si estos herbívoros coexistentes de baja navegación (con alturas máximas de navegación de ~ 1 m sobre el nivel del suelo), explotaron la vegetación disponible de manera similar o diferente y utilizar esta información para explorar sus dietas comparativas. ecología. Para caracterizar sus hábitos alimentarios con el mayor detalle posible, comparamos 15 caracteres dentales (ver Tabla 1) utilizando varias metodologías diferentes de validación cruzada (morfología comparativa, histología dental, microdesgaste tradicional, análisis de textura de microdesgaste dental [DMTA], análisis de recuento de parches de orientación [OPCR], modelado 3D y escaneo µCT), lo que representa la primera vez que todos estos métodos se han aplicado en conjunto a cualquier taxón de dinosaurios.

Los especímenes utilizados en este estudio se recolectaron entre 2001 y 2021 del lecho óseo Szál-6 de aproximadamente 30 cm de espesor de la Formación Csehbánya del Cretácico Superior (Santoniano), Iharkút, Hungría occidental. Todos los ejemplares proceden del mismo horizonte estratigráfico. Para revisiones de la geología, composición faunística y tafonomía de este sitio, consulte 40,41,42. Todos los elementos de la mandíbula y los dientes fueron recolectados como especímenes aislados, excepto el dentario (MTM 2007.25.2) de Hungarosaurus tormai, que forma parte del quinto esqueleto de esta especie. Todos los especímenes se encuentran en la Colección Paleontológica de Vertebrados del Museo de Historia Natural de Hungría, Budapest, Hungría (MTM). Consulte la Tabla 2 para obtener una lista de todo el material muestreado.

Cada espécimen se preparó mecánicamente en los laboratorios del Departamento de Paleontología de la Universidad Eötvös Loránd o del Museo de Historia Natural de Hungría. Las muestras rotas se volvieron a ensamblar utilizando pegamento de cianoacrilato. Se tuvo mucho cuidado para evitar daños a las coronas de los dientes y sus facetas de desgaste durante la recolección y preparación, y las facetas de desgaste no se trataron con consolidantes o recubrimientos cuando fue posible.

Siete dientes de Hungarosaurus tormai y cuatro dientes de Mochlodon vorosi fueron cortados en secciones delgadas (Tabla 2). Estas secciones delgadas se prepararon siguiendo el procedimiento estándar descrito por43. Debido a la fragilidad de los dientes, fueron necesarios varios pasos adicionales: después de incrustar las coronas dentales en resina (resina epoxi Araldite 2020) y cortar con un Buehler Isomet 1000, la superficie cortada se trató con resina adicional, se lijó con abrasivos de grano (estándar grados 600, 800 y 1000) y luego se unieron a un portaobjetos de vidrio para microscopio. Posteriormente, la superficie se volvió a tratar con resina, tras lo cual se pudo lijar hasta un espesor final de aproximadamente 70 µm.

Las imágenes de las secciones delgadas se tomaron con una cámara microscópica digital QImaging MP5.0 utilizando un microscopio de luz polarizada Nikon LV 100 y se procesaron con Image Pro Insight v. 8.0. Las medidas de los dientes y las secciones delgadas se tomaron utilizando ImageJ v. 1.4844. Volvimos a dibujar las líneas entre las bandas incrementales de von Ebner (VEIB) reveladas en las secciones delgadas usando Photoshop y medimos el espesor del tejido entre estas líneas usando ImageJ. El uso del término "línea incremental de von Ebner" en la literatura anterior no siempre es claro en cuanto a si la línea es una banda compuesta por sus partes clara y oscura o el límite entre las bandas formadas diariamente. Aquí nos referimos a la unidad que consta de una parte oscura y otra clara como banda incremental de von Ebner (VEIB), que creemos que es una mejor indicación de su extensión.

Para el modelado 3D se utilizaron once dientes de Hungarosaurus tormai y 25 dientes de Mochlodon vorosi. Los modelos 3D de los dientes se crearon utilizando un escáner 3D Polyga HDI Compact S1. Antes de escanear, las muestras se recubrieron con un aerosol a base de disolvente Pfinder 871 o con talco para reducir los reflejos de sus superficies brillantes. Las muestras se escanearon en una plataforma giratoria conectada al escáner. Las nubes de puntos de los escaneos multidireccionales se fusionaron con precisión y la superficie se generó en FlexScan3D v. 3.3.21.8. Los archivos de polígonos 3D resultantes tenían longitudes de polígono de entre 30 y 80 µm. Se realizaron operaciones adicionales en Geomagic Wrap versión 2017.0.2.18 (3D Systems, Rock Hill, SC). También se tomaron mediciones del área de superficie desgastada y datos volumétricos de la corona utilizando este último software (consulte datos macrodesgaste y volumétricos en Datos complementarios 1).

Se recortaron modelos 3D de un diente no usado de Hungarosaurus tormai y dos dientes no usados ​​de Mochlodon vorosi hasta el área de la corona y se orientaron en Geomagic Wrap con la superficie oclusal apuntando en la dirección Z positiva. Las nubes de puntos se exportaron desde Wrap y se importaron a Surfer Manipulator45. Cada diente se estandarizó a 50 filas de datos por diente (RPT) y 25 RPT en dirección mesial-distal. El recuento de parches de orientación rotados (OPCR) se calculó utilizando ocho direcciones cardinales de 45º, un tamaño de parche mínimo de tres y se repitió en ocho rotaciones46,47.

Se analizaron cuatro dientes de Hungarosaurus tormai y cinco de Mochlodon vorosi mediante análisis de microdesgaste tradicional (2D) y DMTA (3D). El macrodesgaste se define aquí como una característica de desgaste mayor que 0,5 mm, mientras que las características de microdesgaste se consideran menores que esto. Los rayones y hoyos representan la mayoría de las características de desgaste que se observan en los dientes. Según 48, las fosas se definen como aquellas que tienen relaciones longitud-anchura < 4:1. Para rayones, esta relación es > 4:1. Además de los modelos 3D (ver arriba), se utilizó microscopía óptica para registrar patrones macroscópicos de desgaste. El análisis de microdesgaste se realizó con un microscopio confocal Leica DCM3D (Universidad Széchenyi István, Győr, Hungría). Para el análisis de microdesgaste tradicional (2D), se guardaron cuatro micrografías por diente como imágenes en escala de grises utilizando los datos de intensidad del conjunto de datos confocales. Cada micrografía medida tiene una resolución de 768 × 576 píxeles, correspondiente a un FOV de 637 × 477 μm. Las mediciones se realizaron utilizando una lente Leica HC PL Fluotar EPI 20X después de una serie de pruebas de sensibilidad con lentes de 20X, 50X y 100X. Debido a la naturaleza de las muestras investigadas, no se pudo obtener información adicional con lentes de mayor aumento, es decir, el aumento en el nivel de detalle del conjunto de datos 3D con una lente de 100X fue insignificante. Por otro lado, el uso de una lente de 20X permitió una adquisición más rápida de un área comparativamente mayor con una resolución lateral (X e Y) de 0,83 micrones y una resolución vertical de 0,015 micrones. Cabe señalar que el FOV y la resolución espacial utilizados son mayores que el FOV típico utilizado en los análisis DMTA. No obstante, el análisis 2D basado en mapas de intensidad mostró un nivel muy alto de detalle y, por lo tanto, debería producir resultados comparables. Las imágenes de las facetas del microdesgaste se analizaron utilizando Microware v. 4.0 siguiendo el procedimiento descrito por49. Las imágenes en escala de grises de 768 × 576 píxeles generadas se vieron en un monitor Full HD de 27 pulgadas para análisis 2D, lo que corresponde a un tamaño de imagen física de aproximadamente 24 × 18 cm (suponiendo una densidad de píxeles de 81 píxeles por pulgada) cuando se ve en 1: 1 escala. Las diapositivas se escalaron 1:1 en Microware antes de realizar el análisis 2D. El mismo operador realizó el análisis de microdesgaste 2D. Se evaluaron cuatro variables a partir de las micrografías: (1) el porcentaje de incidencia de picaduras; (2) ancho medio de rayado; (3) ancho medio de la fosa; y (4) longitud media del pozo. También informamos el número de características medidas y la desviación estándar de las medias (datos complementarios 2).

Mallon y Anderson30 analizaron la mayoría de las facetas de desgaste incluidas en su estudio en áreas de 0,4 × 0,4 mm. En consecuencia, su análisis cubrió principalmente la parte ortodentina más blanda de la faceta de desgaste. Por el contrario, analizamos cuatro áreas más grandes (0,63 mm × 0,48 mm) por diente, concentrándonos en el manto de dentina más resistente ubicado directamente debajo del esmalte. Además,30 identificaron un promedio de 44,26 características (arañazos y hoyos) en todos los taxones que estudiaron. Por el contrario, en los cuatro dientes de Hungarosaurus tormai y cinco de Mochlodon vorosi muestreados, identificamos promedios de 281,43 y 404,97 características, respectivamente. Esta discrepancia podría deberse a nuestra inclusión de una gran cantidad de características pequeñas, puntiformes, en nuestras micrografías que podrían no haber sido contadas en 30 análisis, lo que podría explicar la cantidad mucho mayor de hoyos reportados en nuestra muestra (ver "Resultados" sección más abajo).

Los datos topográficos 3D de las superficies de desgaste se recopilaron utilizando la misma técnica confocal. Las mediciones sin procesar se procesaron posteriormente en Mountains v. 8. Los conjuntos de datos se nivelaron utilizando un algoritmo de nivelación del método del plano de mínimos cuadrados. Los puntos no medidos se rellenaron con un método de spline suave. No se realizó ningún procesamiento de datos adicional antes del análisis de la superficie. Se eligió este enfoque para acelerar el análisis 3D y evitar posibles interpretaciones erróneas de las características de la superficie, minimizar la subjetividad y aumentar la reproductividad. Se extrajo un área de 500 × 500 píxeles de cada micrografía con fines de evaluación. Cada conjunto de datos topográficos 3D se analizó mediante análisis fractal sensible a escala (SSFA) basado en varios estudios previos (p. ej., 50, 51, 52, 53, 54). En el presente estudio, los atributos medidos de SSFA son anisotropía (epLsar = anisotropía de relieve en escala de longitud de proporción exacta), complejidad (Asfc = complejidad fractal a escala de área), escala de complejidad máxima (Smc) y heterogeneidad de escala de área. complejidad fractal (HAsfc(9 × 9)). Los parámetros seleccionados se resumen en los datos complementarios 2.

Para fines de visualización, los puntos no medidos se rellenaron utilizando una forma suave calculada a partir de los puntos vecinos. Las superficies resultantes se exportaron en formato '.sur'. Se utilizó un algoritmo MATLAB para crear una exportación automatizada de mapas topográficos en pseudocolor 3D de las micrografías.

Los datos del análisis 2D y DMTA se han analizado estadísticamente con el software R Statistics (versión 4.0.5.55). Para un análisis multivariado, se utilizó el Análisis de Componentes Principales (PCA) (ver Datos complementarios 2). Usamos la función prcomp() (dentro del paquete de estadísticas) con dos argumentos, "escala" y "centro", cuyo valor es VERDADERO. La función resumen() muestra el objeto PCA (la desviación estándar, la proporción de varianza y la proporción acumulada). La función ggbiplot() (dentro del paquete ggbiplot) se usó a modo de ilustración con algunos argumentos ("ellipse", "geom.ind", "pointshape", "pointsize", "obs.scale", "var.scale", "groups ").

Se utilizaron imágenes de micro y nanoCT para investigar la estructura interna de los dientes y los elementos de la mandíbula y revelar los dientes de reemplazo. Se realizaron tomografías computarizadas de un dentario de Hungarosaurus tormai y tres dentarios de Mochlodon vorosi. La exploración MicroCT de los huesos se realizó en el laboratorio de Carl Zeiss IMT Austria GmbH (Budaörs, Hungría), utilizando un tomógrafo computarizado Zeiss Metrotom con distancias entre cortes de 130 µm. Además, se utilizó nanoCT con tamaños de vóxel entre 50 y 600 nm para detectar más detalles de las mandíbulas y los dientes, utilizando un escáner de haz cónico nano-CT Bruker Skyscan 2211 (Skyscan, Bruker, Bélgica) en la Universidad de Szeged, Hungría. . Las imágenes adquiridas se reconstruyeron en NRecon Reconstruction volumétrico (Skyscan, Bruker, Bélgica), que permite la corrección de artefactos que ocurren típicamente (p. ej., endurecimiento del haz o artefactos de anillo). Para la visualización 3D se utilizó CTVox 3D Micro-CT Volume Rendering (Skyscan, Bruker, Bélgica).

Los tiempos de formación de los dientes se resumen en la Tabla 2. Según 56, los VEIB que se pueden observar en secciones delgadas o en las superficies cortadas y grabadas de las coronas dentales representan el tiempo diario de formación de los dientes. En Hungarosaurus tormai, basándose en cuatro secciones transversales (labiolingual) y tres longitudinales (mesiodistal) de siete especímenes aislados pero bien conservados, el tiempo de formación de los dientes es de 63 a 126 días (Fig. 1a, b) con un promedio de 94,14 días. Esta duración es intermedia entre las reportadas para Pinacosaurus grangeri (75 días34) y Edmontonia (279 días56). Los anchos medios de VEIB en las secciones transversal (labiolingual) y longitudinal (mesiodistal) son 16,97 µm y 18,7 µm, respectivamente. Estos valores son más altos que en Edmontonia (13,9 μm34) o Pinacosaurus grangeri (15,7 μm34). En cinco de las siete secciones delgadas, el espesor de VEIB disminuye ligeramente hacia la unión esmalte-dentina, mientras que en los otros dos taxones ocurre lo contrario. El espesor promedio del esmalte en H. tormai es de 20 a 25 μm, con un esmalte ligeramente más grueso alrededor de los dentículos marginales.

Secciones histológicas delgadas de los dientes de Hungarosaurus tormai y Mochlodon vorosi que muestran el número de bandas incrementales de von Ebner (VEIB) contadas. (a, b) Hungarosaurus tormai (sección mesiodistal). (c, d) Mochlodon tormai (sección labiolingual). Abreviaturas: en, esmalte; pc, cavidad pulpar.

Basado en cuatro secciones delgadas transversales (labiolinguales) hechas de cuatro dientes, el tiempo de formación de los dientes en Mochlodon vorosi es de 77 a 140 días (Fig. 1c, d), dependiendo del tamaño del diente (ver Tabla 1). El tiempo medio de formación de los dientes es de 90,25 días. La anchura media de VEIB en las secciones transversales es de 33,55 µm. En una sección transversal, las coronas de M. vorosi son asimétricas alrededor de la cavidad pulpar (Fig. 1c). Esto se observa más claramente en el diente maxilar MTM VER 2016.964_2, donde el lado lingual de la corona es casi el doble de ancho que el labial. En esta corona dental, 61 VEIB están presentes lingualmente y 77 labialmente, pero el lado lingual está ligeramente desgastado, por lo que este es un recuento mínimo. El espesor medio de VEIB difiere marcadamente entre los lados lingual (31,11 µm) y vestibular (18,21 µm) de la corona, lo que demuestra que durante la formación de los dientes la cantidad de dentina formada diariamente en el lado lingual (de trabajo) era casi el doble que la del lado vestibular (de equilibrio). Lo contrario ocurre en un diente dentario (MTM VER 2016.964_1), aunque no en la misma medida. En este diente, el lado labial (es decir, de trabajo) de la corona (medido entre la delgada cavidad pulpar y el margen labial de la corona) es aproximadamente un 20% más grueso que el lado lingual. Los VEIB del lado vestibular son igualmente gruesos (31,77 µm) que los del lado lingual de los dientes maxilares. En contraste con el esmalte relativamente delgado de H. tormai, el espesor promedio del esmalte de M. vorosi es de 37,2 a 60 µm (ver también 38). En Matheronodon provincialis, basándose en una sección coronal de un diente57, se ha calculado un tiempo de formación del diente de 50 a 100 días. Sin embargo, contar el número de VEIB en la Fig. 4e de 57 da como resultado un tiempo mínimo de formación de dientes de 110 días, y el ancho medio de VEIB es de 24,55 µm.

La exploración MicroCT de los dentarios de Mochlodon vorosi y Hungarosaurus tormai reveló el número, tamaño y posición de los dientes de reemplazo. Un dentario derecho de H. tormai (MTM 2007.25.2) posee dientes funcionales bien conservados en los alvéolos 4, 6, 10, 12, 14, 16 y 17 (Fig. 2a). Sólo hay una generación de dientes de reemplazo debajo de estos, pero no se ven en todos los alvéolos. Los dientes de reemplazo están linguales a la raíz del diente funcional, como se observa típicamente en la mayoría de los arcosaurios58. Las familias de dientes (es decir, un diente funcional y uno de reemplazo) representan diferentes etapas de erupción a través de 13 alvéolos que contienen al menos una generación de dientes (el número total de alvéolos es 21, los ocho alvéolos restantes están vacíos; Fig. 2a, e). En la primera etapa (por ejemplo, séptimo alvéolo), la corona parcialmente erupcionada no está desgastada y no hay ningún diente de reemplazo presente. En la segunda etapa, los dientes (por ejemplo, 10.º, 12.º) ya estaban en uso (desgaste labial mínimo presente) y hay un diente de reemplazo más pequeño, anidado profundamente debajo del diente funcional. En fases posteriores, a medida que los dientes funcionales se desgastaron más (por ejemplo, 4.º, 16.º), los dientes de reemplazo se hicieron más grandes y se acercaron a la corona funcional (Fig. 2c,e). El patrón de reemplazo de dientes observado en H. tormai es similar al reportado en otros anquilosaurios58; AŐ, comunicación personal. observación).

Dentarios de Hungarosaurus tormai y Mochlodon vorosi que fueron escaneados mediante micro y nanoCT para revelar dientes de reemplazo. (a) Vista lateral del dentario derecho de Hungarosaurus tormai (MTM 2007.25.2) con dientes funcionales y de reemplazo. (b) Vista medial del dentario derecho de Mochlodon vorosi (MTM V 2010.104.1) con dientes de reemplazo. (c) exploración microCT del dentario derecho de Hungarosaurus tormai que muestra dientes de reemplazo. (d) exploración nanoCT del dentario derecho de Mochlodon vorosi que muestra dientes de reemplazo. (e, f) Dibujos esquemáticos de los dentarios de Hungarosaurus tormai y Mochlodon vorosi que muestran los dientes funcionales y de reemplazo. ft, diente funcional; ftwf, faceta de desgaste en el diente funcional; rt, diente de reemplazo.

Se perdieron dientes funcionales en todos los dentarios de Mochlodon vorosi conservados en nuestra muestra (Fig. 2b), por lo que no se pudieron estudiar las relaciones entre estos y los dientes de reemplazo. En dos de los tres dentarios escaneados por tomografía computarizada (MTM 104.1, MTM PAL 2019.93.1), cinco de los 10 alvéolos (1.º, 3.º, 6.º, 8.º, 10.º en ambas muestras; Fig. 2b, f) albergan dientes de reemplazo (Fig. . 2d), mientras que en el tercer espécimen (MTM PAL 2019.83.1) solo los alvéolos tercero, quinto, séptimo y décimo poseen dientes de reemplazo. Las diferencias de tamaño ontogenético sugeridas no están relacionadas con el diferente número de dientes de reemplazo, ya que PAL 2019.83.1 es casi el doble de largo (en comparación con la longitud anteroposterior de la fila alveolar) que PAL 2019.93.1.

Las tasas de reemplazo de dientes no pudieron calcularse utilizando el enfoque no invasivo de59, porque no hay especímenes disponibles para ninguno de los taxones donde tanto la generación de dientes funcionales como la de reemplazo estén intactas, por lo que no se pudieron estimar las diferencias en sus tiempos de formación. En Hungarosaurus tormai, todos los dientes completamente erupcionados en el dentario más completo ya están desgastados (Fig. 2a), y debajo de ellos hay dientes de la misma altura que el diente funcional o, como máximo, un tercio más pequeños. Sin embargo, el método de59 requiere un par de dientes de reemplazo funcional completo (y aquí no se pueden hacer estimaciones entre diferentes generaciones de reemplazo ya que H. tormai tiene solo una generación de dientes de reemplazo). El diente funcional más completo se encuentra en el séptimo alvéolo del dentario derecho (MTM 2007.25.2, Fig. 2a,e), que no está erosionado y aproximadamente el 60% de la corona ha hecho erupción. Este diente es casi idéntico en tamaño a aquellos con tiempos de formación documentados de ~ 126 días. Sin embargo, las exploraciones microCT muestran que no hay ningún diente de reemplazo claramente identificable debajo, solo un diente pequeño (diámetro ~ 2 mm) sin forma y de forma incompleta. Esto sugiere que la tasa mínima de reemplazo de dientes para H. tormai puede haber sido igual o ligeramente menor que el tiempo de formación de los dientes (mínimo de ~ 120 días). A modo de comparación, la tasa mínima de reemplazo de dientes en Pinacosaurus grangeri es de 53 días (pero presumiblemente fue mayor, dado que se trata de un espécimen juvenil34), que es casi proporcional a la de H. tormai cuando se escala según el tamaño de los dientes (los dientes de H. tormai son aproximadamente dos veces más grandes que los de Pinacosaurus grangeri según el ancho mesiodistal). En Edmontonia, cuyos dientes son al menos cuatro veces más grandes en volumen que los de Pinacosaurus grangeri y entre 1,5 y 2 veces más grandes que los de H. tormai, la tasa de reemplazo de dientes fue presumiblemente mucho más larga que en H. tormai debido al pequeño tamaño. de dientes de reemplazo de Edmontonia34.

La situación puede haber sido similar en Mochlodon vorosi, aunque no hay dientes funcionales en las mandíbulas muestreadas (Fig. 2b). Solo hay un diente en MTM 2019.83.1, un tercio del cual está erupcionado, sin abrasión y tiene el mismo tamaño que el diente más grande examinado histológicamente. Sin embargo, no hay señales de un diente de reemplazo debajo de esto, lo que sugiere que la tasa de reemplazo de dientes en este taxón también fue relativamente alta, y al menos igual al tiempo necesario para la formación de los dientes (es decir, un mínimo de 140 días). En comparación, en los pocos ornitópodos en los que se conocen tasas de reemplazo de dientes, estas tasas son generalmente más altas (por ejemplo, 50 a 80 días en algunos hadrosáuridos56).

Algunos detalles del macrodesgaste de los dientes de Hungarosaurus tormai fueron descritos por 32. En los dientes dentarios, la superficie de desgaste se extiende desde la punta de la corona hasta la base del cíngulo y tiene forma de cuenco en el lado vestibular de la corona (Figs. 2a, 3). Esta faceta cóncava en forma de cuenco es más prominente en el tercio basal de la corona, donde el cíngulo engrosado está muy desgastado (Fig. 3). Por lo general, hay una sola faceta, pero en algunos casos ocurre una doble faceta, y estas facetas tienen orientaciones ligeramente diferentes (32: Fig. 5e). Generalmente, la faceta de desgaste está situada predominantemente en la parte central de la superficie labial, pero en algunos casos se desplaza mesial o distalmente. Las facetas de desgaste cubren hasta el 60% de la superficie de la corona vestibular (41,11 mm2/68,98 mm2 = 60% en MTM 2007.26.13 (173)) y son extremadamente empinadas, con un ángulo de 5 a 10° con respecto al eje apicobasal de la corona. corona. Las facetas de desgaste en los dientes superiores son menos extensas (cubren entre el 20 y el 50 % de la superficie de la corona lingual), ocurren principalmente en la región apical y están orientadas en ángulos menos profundos (25 a 45 °) en relación con el eje apicobasal. Los cálculos del volumen de la corona dental basados ​​en modelos 3D de dientes dentarios completos y muy desgastados indican que, en los dientes más desgastados, el 28% del volumen completo de la corona se perdió debido al desgaste (Fig. 3, y consulte la sección "Discusión"). , abajo).

Comparaciones entre las etapas de macrodesgaste dental, tasa de desgaste y tiempo de formación de dientes en Hungarosaurus tormai y Mochlodon vorosi. Las coronas muy desgastadas en Hungarosaurus tormai perdieron un máximo del 28% del volumen de la corona no desgastada, pero esta pérdida alcanza el 58% en Mochlodon vorosi. Tenga en cuenta que las inclinaciones de las facetas de desgaste difieren entre los dos taxones, con facetas mucho más pronunciadas en Hungarosaurus tormai. También tenga en cuenta que ninguno de los taxones posee un diente de reemplazo debajo de dientes completamente erupcionados pero no desgastados.

Las características del macrodesgaste en Mochlodon vorosi fueron resumidas por 38,60. En la etapa inicial de desgaste, la faceta en el lado lingual de los dientes superiores es única, pequeña (área de faceta de desgaste/corona oclusal: 12,05 mm2/42,11 mm2 = 28,6 % en MTM 2012.17.1_d) y muy inclinada (20-30 ° relativo al eje apicobasal). En etapas posteriores, la faceta es más extensa y cubre del 60 al 95 % de la superficie de la corona (área de faceta de desgaste/corona oclusal: 37,57 mm2/40,33 mm2 = 93 % en MTM x41h; Fig. 3). Las facetas de desgaste en dientes muy desgastados tienen un ángulo más bajo (45 a 65 ° con respecto al eje apicobasal) que en Hungarosaurus tormai. Sin embargo, este cambio en el ángulo de la faceta de desgaste no resultó en un cambio significativo en el ángulo del plano oclusal, ya que la erupción rotacional de la corona lo compensa (8,38, Fig. 3). De los 19 dientes maxilares desgastados conservados, sólo cuatro tienen facetas de desgaste dobles, donde la diferencia de ángulo entre las facetas mesial y distal es de sólo unos pocos grados. En los dientes más desgastados, estas dobles facetas se fusionan en una sola faceta grande.

Las facetas de desgaste de los dientes dentarios suelen ser pronunciadas (10-20° con respecto al eje apicobasal de la corona) e, incluso en coronas muy desgastadas, este ángulo no supera los 30-40°. Las facetas de doble desgaste son raras (o, al menos, no se pueden distinguir basándose en la diferenciación de ángulos tan claramente como en Zalmoxes robustus:61). Sin embargo, la superficie de desgaste ondula ligeramente mesiodistalmente reflejando la alternancia de algunos surcos y crestas muy superficiales, casi verticales, que resultan del movimiento ortal de la mandíbula (ver 38). El volumen de la corona del diente perdido durante el desgaste es mucho mayor en Mochlodon vorosi que en Hungarosaurus tormai. En las coronas más desgastadas, la faceta de desgaste llega al cíngulo y calculamos que se perdió hasta el 58% del volumen original completo de la corona (Fig. 3 y consulte la sección "Discusión" a continuación).

Se analizaron cuatro dientes de Hungarosaurus tormai y cinco de Mochlodon vorosi mediante análisis de microdesgaste tradicional (2D) y DMTA (3D) en cuatro áreas de estudio por diente (Fig. 4). El análisis 2D convencional muestra que ambos taxones tienen proporciones muy altas de hoyos (~ 75% en H. tormai y ~ 83% en M. vorosi: Fig. 5a). Cuando los datos 2D se analizan utilizando un PCA, PC1 explica el 50,1% de la varianza, mientras que PC2 es responsable del 43,4% de la varianza (Fig. 5b). PCA demuestra que las características de microdesgaste 2D de H. tormai y M. vorosi son similares, sólo que las fosas medidas en H. tormai son ligeramente más grandes que las de M. vorosi. No hay una diferencia significativa en la longitud de las rayas entre los taxones, pero las rayas en M. vorosi son un 12,1% más anchas.

Detalles de patrón microwear. (a) Diente de Hungarosaurus tormai (MTM 2007.26.13) que muestra la posición de las cuatro áreas fotografiadas para microdesgaste tradicional (2D) y DMTA. (b) un ejemplo de una de las micrografías utilizadas para el análisis de microdesgaste tradicional (2D) (PAL 2022.14.1.). (c) la misma área en 3D para el análisis DMTA. (d – f), que muestra lo mismo para un diente maxilar de Mochlodon vorosi (MTM 2012.17.1).

Resultados del microdesgaste tradicional (2D) y DMTA. (a) Porcentaje medio de hoyos basado en cuatro microgafos tomados de cuatro dientes de Hungarosaurus tormai y cinco dientes de Mochlodon vorosi. (b) Análisis PCA de datos de microdesgaste tradicional (2D) de Hungarosaurus tormai y Mochlodon vorosi utilizando cuatro variables de microdesgaste. Tenga en cuenta las dimensiones del hoyo ligeramente más grandes en Hungarosaurus tormai. (c) Comparación de los datos DMTA entre Hungarosaurus tormai y Mochlodon vorosi. (d) Resultados de PCA del análisis DMTA.

Los valores de complejidad (Asfc) y anisotropía (epLsar) medidos por el análisis 3D se encuentran dentro de rangos similares para ambos taxones (Fig. 5c). Los valores de anisotropía son bajos y están dispersos en un rango muy estrecho, mientras que los valores de complejidad cubren un amplio espectro. En un PCA, PC1 explica el 47,5% de la varianza, mientras que PC2 es responsable del 34,5%. Al igual que en el biplot formado por ascf y epLsar, el PCA no muestra ninguna diferencia significativa en las texturas de microdesgaste de los dos taxones (Fig. 5d). Las otras dos variables, Smc y HAsfc (9 × 9) explican sólo una parte muy pequeña del PCA y no son relevantes en la evaluación de los resultados.

El análisis OPCR de una corona dental completa y sin usar de Hungarosaurus tormai reveló 21,75 parches con 50 RPT (nueve con 25 RPT). Este valor de complejidad relativamente alto está relacionado en parte con los cráneos mesiales y distales denticulados y con la cíngulo almenada. Si bien los dientes maxilares y dentarios son morfológicamente idénticos en H. tormai, difieren ligeramente en Mochlodon vorosi. Sin embargo, los valores de complejidad dental para los dientes maxilares y dentarios no desgastados de M. vorosi son casi idénticos, con 20,5 y 20,175 parches por diente con 50 RPT (8,25 y 9,125 con 25 RPT), respectivamente (Fig. 6). Estos valores son muy similares a los de H. tormai (ver arriba) y se ubican en el rango medio de los saurios modernos, en el rango de insectívoros y omnívoros62.

Mapas OPCR y complejidad dental promedio de los dientes no usados ​​de Hungarosaurus tormai y Mochlodon vorosi en relación con otros ornitisquios. Los datos de estos últimos taxones se han tomado de20; tenga en cuenta que aquí los datos se calcularon con el método 3D OPCR]. (a, d) Hungarosaurus tormai; (b, e) diente maxilar de Mochlodon vorosi; (c, f) Diente dentario de Mochlodon vorosi. Tenga en cuenta que los valores de OPCR para Hungarosaurus tormai y Mochlodon vorosi se calculan sólo para un diente completo. (g) Complejidad dental promedio de los dientes no usados ​​de Hungarosaurus tormai y Mochlodon vorosi en relación con otros ornitisquios.

En comparación con los valores de complejidad medidos en otros dinosaurios20, los dos taxones Iharkút, como era de esperar, muestran patrones similares a los de otros dinosaurios ornitisquios (pero véase20 quién utilizó MorphoTester para calcular 3D-OPCR en lugar de Surfer Manipulator 2.5D-OPCR, lo que da resultados diferentes). números absolutos, pero patrones similares). No alcanzan el valor más alto observado en Fruitadens haagarorum (36,5) o el valor promedio (33,75) medido en Nanosaurus agilis, pero son similares al del iguanodoncia Camptosaurus dispar (20,15) (Fig. 6g). Los dientes de H. tormai son más complejos que los del anquilosaurio basal Gargoyleosaurus parkpinorum (15.6820), lo que podría estar relacionado con la presencia de un cíngulo crenulado en el primero.

Las comparaciones entre los dinosaurios ornitisquios simpátricos Hungarosaurus tormai y Mochlodon vorosi revelan diferencias y similitudes en sus características dentales. A pesar de su número de dientes funcionales y morfologías de coronas marcadamente diferentes, el tiempo máximo de formación de dientes reconstruido es bastante similar (126 frente a 140 días, ver arriba). El reemplazo de dientes no fue rápido en ninguno de los taxones, ya que la única generación de dientes de reemplazo no es visible debajo de los dientes recién erupcionados y no usados, sino que solo se hace evidente más tarde, debajo de los dientes que ya están desgastados. Esto sugiere que la mineralización de nuevos dientes en ambos taxones comenzó sólo después de que los dientes funcionales comenzaron a desgastarse. Sin embargo, aún se desconoce el intervalo entre el inicio del desgaste y la aparición de un nuevo germen dental. Por el contrario, los dos taxones difieren sustancialmente histológicamente, y en M. vorosi el ancho medio de VEIB es casi el doble que el observado en H. tormai. De manera similar, los volúmenes de las coronas de los dientes en M. vorosi son 2 a 2,5 veces mayores que en H. tormai.

En Mochlodon vorosi, las comparaciones entre coronas de dientes maxilares completamente intactas (volumen [V]: 290,81 mm3) y muy desgastadas (V: 122,38 mm3), pero originalmente de tamaño similar (según la longitud de la corona mesiodistal y el ancho labiolingual), muestran que hasta Hasta el 58% del volumen original de la corona del diente se perdió como resultado del desgaste relacionado con la alimentación. Sin embargo, en Hungarosaurus tormai, solo se perdió el 28% de la corona, según la diferencia de volumen entre dientes intactos de igual tamaño (V: 136,28 mm3) y muy desgastados (V: 98 mm3) (ver Datos complementarios 1). M. vorosi tiene sólo 10 dientes por cuadrante maxilar, mientras que H. tormai tiene 21. Por lo tanto, en teoría, en H. tormai 798 mm3 (21 × 38 mm3) del volumen dental original total en un solo cuadrante maxilar se erosionaron en cada diente. generación, en comparación con 1684,3 mm3 (10 × 168,43 mm3) de M. vorosi. Por lo tanto, a pesar de tasas similares de reemplazo de dientes y complejidad de OPCR en estos taxones, M. vorosi gastó más del doble de la cantidad de tejido dental perdido en H. tormai, a pesar de poseer dientes con un esmalte mucho más denso (el doble del espesor del esmalte). Estas diferencias en el grado de desgaste de los dientes, junto con las morfologías de corona marcadamente diferentes de estos taxones (comprimidas y filiformes en H. tormai versus más robustas y con forma de cincel en M. vorosi), así como las diferencias en orthal (M. vorosi) vs palinal (H. tormai) los movimientos de la mandíbula durante el golpe de poder sugieren que estos taxones estaban explotando la vegetación disponible para ellos de maneras muy diferentes (ver más abajo).

Desafortunadamente, las comparaciones entre el desgaste dental de Hungarosaurus tormai y otros tireóforos se limitan actualmente a Edmontonia y Pinacosaurus grangeri34,56. Edmontonia presenta un fuerte desgaste en sus dientes30, que difiere del presente en H. tormai pero también se debe a la oclusión; sin embargo, P. grangeri muestra sólo un desgaste mínimo en las puntas de sus dentículos marginales, lo que sugiere la ausencia de oclusión y que el desgaste presente fue causado por el contacto diente-alimento33. Es interesante observar que los diferentes tipos y tasas de desgaste observados entre estos tres géneros no se reflejan ni en el tiempo de formación de los dientes ni en la tasa de reemplazo de los dientes. Hungarosaurus tormai y Edmontonia tuvieron tasas de desgaste similares con diferentes anchos medios de VEIB (18,7 µm y 13,9 µm, respectivamente), mientras que P. grangeri, con desgaste mínimo, tuvo anchos más gruesos de VEIB (15,7 µm) y un reemplazo dentario proporcionalmente rápido en relación al tamaño del diente34. Esto sugiere que la tasa de desgaste inducido por la alimentación en los anquilosaurios (incluso en formas con oclusión) no era lo suficientemente alta como para requerir la adquisición de una formación dental rápida o tasas más altas de reemplazo de dientes (al aumentar el número de generaciones de dientes de reemplazo), en contraste a las condiciones observadas en saurópodos59, hadrosáuridos56,63 o ceratópsidos56,64.

Hasta donde sabemos, el tiempo de formación de los dientes sólo se ha informado en otro tireóforo, un diente de estegosaurio taxonómicamente indeterminado del Cretácico Inferior del este de Siberia36. Esta pequeña corona dental (altura ~ 4 mm) posee 95 VEIB con un ancho medio de 16,24 μm (medido sobre la base de36. Skutschas et al.36 interpretaron estas observaciones como indicativas de un tiempo de formación de dientes corto (95 días) y sugirieron un alta tasa de reemplazo de dientes. Sin embargo, comparando estos valores con los de los anquilosaurios antes mencionados, parece que el diente del estegosaurio siberiano era bastante similar con respecto a la formación de los dientes. Su tamaño de diente es casi idéntico al del Pinacosaurus grangeri34 y el ancho medio de VEIB también es muy similar (15,7 μm en este último). Debido al desgaste más extenso, y quizás más rápido, en comparación con el inferido en los anquilosaurios36, no se puede excluir una tasa de reemplazo de dientes más rápida, pero hay más evidencia de los dientes de reemplazo de este estegosaurio sin nombre. Se requerirá un taxón para probar este problema.

Aunque los ornitópodos eran diversos y sus caracteres variados y a menudo altamente sofisticados relacionados con la alimentación se han estudiado ampliamente (por ejemplo, 3,7,8,9,21,22,23,37,63,64,65), existen datos limitados sobre los dientes. reemplazo en ornitópodos no hadrosáuridos, que consiste principalmente en descripciones de dientes de reemplazo (ver, por ejemplo, 58,66,67,68). Para los no hadrosáuridos, el tiempo de formación de dientes y la tasa de reemplazo solo se han calculado en los rabdodóntidos Matheronodon provincialis57 y Mochlodon vorosi (38, este estudio). Estos estudios, junto con los resultados presentados aquí, respaldan aún más la hipótesis de58 de que el proceso y la tasa de reemplazo de dientes en estos ornitópodos relativamente tempranos eran bastante similares a los de los tireóforos. En rabdodóntidos y tireóforos, el número máximo de dientes de reemplazo por alvéolo es uno, pero el número de dientes de reemplazo en cada cuadrante de la mandíbula varía entre grupos. Por ejemplo, mientras que algunos ornitópodos no iguanodóntidos y rabdodóntidos tienen dientes de reemplazo en aproximadamente cada segundo alvéolo, Iguanodon bernissartensis y Owenodon hoggii, entre otros, los tienen en casi todos los alvéolos69,70, lo que sugiere que las tasas de reemplazo de dientes aumentaron en los anquilopolexianos.

Hasta donde sabemos, los diferentes espesores medios de tejido lingual y labial de VEIB en Mochlodon vorosi no se han informado en ningún otro ornitisquio. Se han descrito diferentes espesores de tejido entre estas características en otros arcosaurios, pero se midieron en diferentes orientaciones (p. ej., labiolingual frente a mesiodistal) o en diferentes partes de la corona (p. ej., a nivel de la unión corona-raíz, cíngulo o ápice de la corona). )71. Esto puede deberse a que la forma de la corona es más estrecha en sentido labiolingual que mesiodistal (por ejemplo, en Hungarosaurus tormai). Sin embargo, en el último caso, la diferencia en el espesor medio de VEIB no supera el 20-25%. El casi doble espesor de VEIB en las secciones labiolinguales de los dientes de M. vorosi siempre está en el lado de la corona involucrado en la oclusión y donde ocurre la mayor parte del desgaste resultante (es decir, lingualmente en los dientes maxilares y labialmente en los dientes dentarios). Se plantea la hipótesis de que la razón de este fenómeno es que el lado de oclusión de la corona tenía que ser mecánicamente más resistente, lo que requería que se formara diariamente una mayor cantidad de dentina en el lado de trabajo de la corona que en el de equilibrio ( es decir, lado menos oclusivo o no, lo cual es consistente con el esmalte más grueso también presente en el lado de trabajo del diente en la mayoría de los ornitisquios cerapodanos.

En mamíferos72, señalaron que existen dos formas de aumentar la durabilidad de la dentición: 1) aumentar la resistencia al desgaste de los tejidos dentarios; y/o 2) aumentar la cantidad de tejido dental disponible para usar. Un ejemplo de la primera solución lo presentan los hadrosaurios y ceratopsianos, que aumentaron de manera convergente la complejidad de sus tejidos dentales14,63,64. La segunda solución puede manifestarse como un mayor tamaño de los dientes, una mayor altura funcional de la corona (por ejemplo, hipsodoncia en mamíferos) o un mayor número de dientes. Se ha documentado un aumento en el tamaño de los dientes en el rabdodóntido Matheronodon provincialis57 y en el iguanodonte Lanzhousaurus magnidens73,74. Se ha observado hasta cierto punto un aumento en la altura relativa de la corona en los saurópodos75, mientras que en muchos grupos de dinosaurios se conoce un aumento en el número de dientes, en términos de reemplazo dental acelerado, mayor número de dientes de reemplazo y mayor recuento de dientes (por ejemplo, saurópodos59 ,76; hadrosáuridos3,63; ceratópsidos14,77). Sin embargo, parece que un marcado engrosamiento asimétrico del componente dentinario de la corona del diente sólo ocurre en algunos iguanodontes basales, donde el reemplazo dentario aún no se ha acelerado a las mismas altas tasas observadas en los taxones de ramificación posterior, pero donde la oclusión continua de diente a diente y /o dientes reemplazados con menos frecuencia y con vidas funcionales más largas requieren dientes más resistentes. Se necesitan más estudios para confirmar esta hipótesis (Ősi et al. en preparación).

El análisis de microdesgaste tradicional (2D) de Hungarosaurus tormai y Mochlodon vorosi muestra el dominio de las picaduras en ambos taxones (ver arriba; Fig. 5a). Los estudios en mamíferos herbívoros han demostrado una correspondencia general entre un mayor número de hoyos en los ramoneadores, mientras que los rasguños son las características de microdesgaste dominantes en los herbívoros78,79,80,81,82. Esta variación puede atribuirse a una serie de factores que también han sido confirmados por investigaciones experimentales, como la forma, el tamaño, la cantidad83 y la dureza84 de las partículas exógenas, la cantidad de fitolita o, por ejemplo, el contenido de agua de los alimentos consumidos85.

La pequeña diferencia en el número de hoyos observados en los dos taxones podría deberse al hecho de que Hungarosaurus tormai, como anquilosaurio que se alimentaba a nivel del suelo, podría haber consumido habitualmente plantas algo más cercanas al nivel del suelo que el bípedo Mochlodon vorosi. Sin embargo, el grado de picaduras es similar en ambos taxones, lo que concuerda con sus rangos máximos de alimentación vertical de hasta ~ 1 m sobre el nivel del suelo (H. tormai, cuadrúpedo obligado, longitud corporal estimada de 4 a 4,5 m;86; M. vorosi, bípedo, longitud corporal estimada de 1,5 a 2 m60).

Los valores de baja anisotropía y complejidad ampliamente dispersos obtenidos de DMTA para ambos taxones son consistentes con los resultados tradicionales de microdesgaste 2D. Comparando los valores de complejidad de los dos dinosaurios con los de los lepidosaurios modernos87, vemos que son más similares a las formas herbívoras, algívoras y frugívoras. Sin embargo, para la anisotropía, los rangos para los lagartos herbívoros son más bajos que los de los dos dinosaurios estudiados. Los valores DMTA ISO medidos en pterosaurios88 y dinosaurios saurópodos89 no son directamente comparables con los de los dos dinosaurios ornitisquios.

Una comparación de los valores de DMTA de los dos dinosaurios con los datos de desgaste dental de los mamíferos ungulados modernos muestra que, si bien son más similares a las formas exploradoras y frugívoras en términos de complejidad, para la anisotropía vemos valores mucho más altos y no se superponen con los mamíferos (ver Figura 7b). Sin embargo, esta observación tiene varias salvedades: la flora disponible para los dinosaurios del Cretácico difería de la que viven hoy; los tejidos dentales que se ven en los dos clados son diferentes (unidades de esmalte columnares versus prismáticas en dinosaurios y mamíferos, respectivamente); en los mamíferos, el DMTA se realizaba sobre el esmalte, mientras que en los dinosaurios sólo podíamos tomar medidas del manto dentinario; y los tamaños de micrografía utilizados en estos estudios también difirieron (nuestras imágenes tomadas con lentes × 20 versus imágenes tomadas con lentes × 100 para los mamíferos en52). Sin embargo, aunque las comparaciones presentes en la figura 7b no pueden interpretarse acríticamente, sí proporcionan una base útil en ausencia de otros análogos modernos claros.

Comparaciones de datos de microdesgaste. (a) Porcentaje de fosas (%) de Hungarosaurus tormai y Mochlodon vorosi en comparación con otros grupos de dinosaurios (datos para otros dinosaurios de 30). Tenga en cuenta las proporciones extremadamente altas de recuento de hoyos en los taxones húngaros, que podrían resultar de un método de recopilación de datos diferente (ver “Métodos”). (b) Datos DMTA para Hungarosaurus tormai y Mochlodon vorosi en comparación con los tomados de lepidosaurios existentes (datos de 87) y mamíferos bóvidos herbívoros (datos de 52).

Los estudios de microdesgaste dental solo se han realizado en unos pocos dinosaurios y se han centrado principalmente en las caracterizaciones básicas de las características de desgaste presentes (orientación de las características, relación de rasguño, ancho de las características) utilizando micrografías 2D (anquilosaurios30,32,33; ornitópodos7,8,25 ,30,90,91; saurópodos75,90,92,93,94; ceratopsianos19,30). Mallon y Anderson30 informaron recuentos de índices de hoyos mucho más bajos en anquilosáuridos y nodosáuridos de América del Norte (proporciones de hoyos de 3,7 a 18,37%, Fig. 7a) en comparación con el valor alto (72,6%) en Hungarosaurus tormai. Si esta diferencia se debe a diferentes dietas y/o diferencias en el método de análisis de microdesgaste aplicado (consulte “Métodos” más arriba) solo podrá determinarse mediante más investigaciones. De manera similar,94 (Fig. 7a) detectaron valores relativamente altos de relación de recuento de hoyos para los saurópodos (Fig. 7a), la mayoría de los cuales, sin embargo, muestran claramente un rango diferente, o al menos mayor, de alturas de ramoneo que H. tormai. Curiosamente, las proporciones más altas de recuento de hoyos ocurren en aquellos saurópodos cuya altura de ramoneo está cerca del nivel del suelo (~ 0–1 m)94, que es idéntica a la altura de ramoneo asumida para H. tormai. Si este alto número de huesos similar podría ser indicativo de una dieta vegetal similar, a pesar de las marcadas diferencias en los caracteres relacionados con la alimentación entre los dos grupos (morfología de los dientes, reemplazo de dientes, falta de oclusión precisa en los saurópodos), requiere más investigación.

Para los ornitópodos, el número de características de microdesgaste presentes se conoce sólo en unos pocos hadrosáuridos25,30,95 y antes de este estudio se desconocía en iguanodontes no hadrosáuridos. Williams et al.25 informaron de dominancia de rasguños y ausencia de hoyos en Edmontosaurus, mientras que95 informaron de un bajo número de hoyos en otros hadrosáuridos norteamericanos de diferentes latitudes. De acuerdo con esto,30 detectaron proporciones de recuento de hoyos que oscilaron entre 4,67 y 18,64% en tres géneros diferentes (Prosaurolophus, Corythosaurus, Lambeosaurus; Fig. 7a). La proporción de recuento de fosas del 82,5% en el rabdodóntido Mochlodon vorosi es mucho más alta que los valores documentados en hadrosáuridos. Sin embargo, esta diferencia es consistente con las orientaciones marcadamente diferentes de las facetas de desgaste, las tasas de reemplazo de dientes mucho más rápidas en los hadrosáuridos3,63,64 y sus diferentes mecanismos de masticación (es decir, una mordida cortante en los rabdodóntidos frente a un rechinamiento transversal o palinal en los hadrosáuridos7, 8,25,26,96). Esto sugiere que, aunque podría haber habido cierta superposición en la altura de ramoneo, M. vorosi y los hadrosáuridos consumieron diferentes plantas alimenticias o partes de plantas. La alta proporción de rasguños en los hadrosáuridos sugiere que, a diferencia de M. vorosi, consumían una dieta obtenida cerca del nivel del suelo, similar a la de los herbívoros modernos (25, pero ver 95,97). Por el contrario, M. vorosi parece haber consumido plantas de mayor estatura, hasta 1 m sobre el nivel del suelo, que podrían haber sido más duras o procesadas de manera más intensiva, como también se sugiere para su pariente cercano Matheronodon provincialis57. En lugar de aumentar las tasas de reemplazo de dientes para compensar el desgaste, M. vorosi parece haber adoptado una estrategia diferente en la que los dientes fueron revestidos con capas extremadamente gruesas de dentina y una vida funcional más larga (ver arriba).

Las muchas diferencias entre los dientes de Hungarosaurus tormai y Mochlodon vorosi (ver Tabla 2) sugieren que las dietas de estos dos herbívoros simpátricos diferían. Los dientes filodontes mesiodistalmente comprimidos, labiolingualmente, denticulados mesiodistalmente, con una fina capa de esmalte y facetas de desgaste muy inclinadas en los dientes dentarios, que perdieron menos de su volumen original al desgastarse, sugieren que H. tormai consumió materiales más blandos y fáciles de cortar plantas/órganos vegetales que M. vorosi o procesa sus alimentos de forma mucho menos intensiva. A diferencia de M. vorosi, que tenía una acción cortante de la mandíbula ortal, H. tormai utilizó un golpe de poder palinal para masticar parcialmente su forraje.

Según el contenido estomacal conservado, la última comida del nodosáurido del Albiano Borealopelta markmitchelli incluyó un 84,9% de hojas de helecho y un 2,7% de hojas de cícadas98. Se conocen fósiles de helechos y cícadas en el sitio de Iharkút41 y, según su estatura y fisonomía, podrían haber formado parte de la dieta de Hungarosaurus tormai. Sin embargo, para el Santoniano, las plantas con flores se habían convertido en importantes plantas del sotobosque en muchos ecosistemas al sur de la región circumpolar99,100, por lo que podemos inferir que este grupo también podría haber sido un componente dietético importante para H. tormai.

Los resultados presentados anteriormente sugieren que, a pesar de características de microdesgaste y tasas de reemplazo de dientes similares, las otras diferencias significativas en el desgaste de los dientes entre Mochlodon vorosi y Hungarosaurus tormai respaldan la partición de nichos entre estos taxones simpátricos, ya que probablemente explotaron los recursos vegetales disponibles en diferentes maneras. Además, el contraste entre las mayores cantidades de desgaste dental y las adaptaciones para lidiar con alimentos duros y abrasivos en M. vorosi (ver arriba) y el grado relativamente menor de desgaste observado en H. tormai no solo son interesantes en términos de diferencias potenciales. en la dieta, sino también con respecto a sus potenciales demandas metabólicas. La masa corporal estimada (Mb) de M. vorosi es ~ 41 kg101, mientras que la de H. tormai es un orden de magnitud mayor, entre 650 y 688 kg86,101. Cuando estos parámetros se consideran junto con sus diferentes adaptaciones alimentarias, surgen varias vías más especulativas para una mayor investigación. En primer lugar, existe una amplia variación en la digestibilidad y el contenido calórico de los diferentes grupos de plantas disponibles durante el Mesozoico (por ejemplo, 102, 103), lo que podría haber llevado a estos taxones a seleccionar especies u órganos de plantas particulares preferentemente en función de su valor nutricional. En segundo lugar, debido a su menor Mb, se debe esperar que M. vorosi tenga tasas metabólicas estándar específicas de masa más altas que el H. tormai más grande (p. ej., 104). Por analogía con los mamíferos herbívoros actuales (por ejemplo, 105), esto podría sugerir, a su vez, que M. vorosi habría seleccionado forrajes más fáciles de digerir o más nutritivos que H. tormai para alimentar esta mayor demanda. En tercer lugar, el desgaste extenso de los dientes y las coronas dentales robustas y engrosadas de M. vorosi son potencialmente indicativos de una mayor dependencia del procesamiento oral de lo que sugieren los dientes menos desgastados de H. tormai (tal vez apoyando la necesidad de una asimilación más rápida en el primero). como se implicó anteriormente), mientras que H. tormai podría haber usado una combinación de procesamiento oral y digestión fermentativa, siendo esta última consistente con su mayor Mb, menores requerimientos metabólicos específicos de masa (en conjunto con tiempos de paso intestinal más prolongados) y una mayor ingesta general de alimentos ( facilitado por menos tiempo dedicado al procesamiento oral). Finalmente, es posible que el bípedo M. vorosi fuera más activo que el cuadrúpedo y corpulento H. tormai, lo que es potencialmente consistente con la necesidad de liberar energía y nutrientes de sus alimentos más rápidamente.

Utilizando una amplia gama de métodos morfológicos, histológicos, de imágenes y estadísticos, nuestro estudio comparativo de las denticiones de los dinosaurios herbívoros simpátricos Hungarosaurus tormai y Mochlodon vorosi revela algunas similitudes en sus características relacionadas con la alimentación, pero también resalta diferencias clave indicativas de la partición de nichos, que también podría indican diferencias en la fisiología dietética. En comparación con los hadrosáuridos y los ceratópsidos, ambos taxones pueden caracterizarse por tasas de reemplazo de dientes relativamente lentas. La deposición fuertemente asimétrica de dentina en las coronas de los dientes de M. vorosi parece representar una solución novedosa para permitir una mayor vida funcional de cada diente que no se ha informado en ningún otro ornitisquio.

Proporcionamos nuevos datos de microdesgaste 2D y análisis de DMTA para complementar y ampliar la pequeña cantidad de estudios existentes sobre dinosaurios no aviares. Las altas proporciones de recuento de hoyos, la baja anisotropía y la complejidad dispersa observadas tanto en Hungarosaurus tormai como en Mochlodon vorosi respaldan firmemente los hábitos de ramoneo de ambos taxones, que habrían consumido plantas que se encontraban dentro del primer metro sobre el nivel del suelo. Sin embargo, la morfología dental marcadamente diferente, la estructura dental, los patrones de macrodesgaste dental y la mecánica de la mandíbula de estos taxones sugieren que consumieron diferentes tipos de plantas u órganos, lo que proporciona una base para la partición de nichos ecológicos. Estas diferencias también parecen indicar que M. vorosi consumió material vegetal más duro y/o más nutritivo y/o lo procesó de manera más intensiva que H. tormai. Además, cuando se consideran junto con las respectivas masas corporales de estos taxones, proponemos que el desgaste más extenso de M. vorosi podría ser consistente con una mayor tasa metabólica específica de masa y/o mayores niveles de actividad. Además, este estudio demuestra que el valor de aplicar una amplia gama de métodos diferentes a la reconstrucción dietética proporciona pruebas más sólidas para desentrañar señales ecológicas complejas, que serían difíciles de detectar si se utilizara un solo sustituto.

Los conjuntos de datos generados y/o analizados durante el estudio actual están disponibles en https://doi.org/10.5281/zenodo.7313326.

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Agradecemos al equipo de campo 2000-2021 por su ayuda en el trabajo de campo de Iharkút. Agradecemos a Keegan Melstrom y a un revisor anónimo por sus comentarios constructivos que mejoraron este manuscrito. El trabajo de campo y de laboratorio fue apoyado por el Grupo de Investigación de Dinosaurios MTA ELTE Lendület (Subvención n.º 95102), el Fondo Húngaro de Investigación Científica y la Oficina Nacional de Investigación, Desarrollo e Innovación (NKFIH K 116665, K 131597), National Geographic Society (Subvención n.º 7228 -02, 7508-03), Beca Bolyai, Museo Húngaro de Historia Natural, Universidad Eötvös Loránd, Fundación Jurásica y Fundación Húngara de Dinosaurios.

Financiamiento de acceso abierto proporcionado por la Universidad Eötvös Loránd.

Departamento de Paleontología, Instituto de Geografía y Ciencias de la Tierra, Universidad ELTE Eötvös Loránd, Pázmány Péter Sétány 1/C, Budapest, 1117, Hungría

Attila Ősi, János Magyar, Martin Segesdi y Kinga Gere

Museo Húngaro de Historia Natural, Baross u. 13, Budapest, 1088, Hungría

Attila Ősi y Martin Segesdi

Museo de Historia Natural, Londres, SW7 5BD, Reino Unido

Pablo M. Barrett

Universidad de Monash, Wellington Rd, Clayton, VIC, 3800, Australia

Alistair R.Evans

Departamento de Tecnología de Propulsión HU, Universidad István Széchenyi, Egyteme tér 1, Győr, 9026, Hungría

András Lajos Nagy

Departamento de Química Aplicada y Ambiental, Centro Interdisciplinario de Excelencia, Universidad de Szeged, Rerrich Béla tér 1, Szeged, 6720, Hungría

Imre Szenti y Ákos Kukovecz

Departamento de Geografía Física, Instituto de Geografía y Ciencias de la Tierra, Universidad ELTE Eötvös Loránd, Pázmány Péter Sétány 1/C, Budapest, 1117, Hungría

Viviana Bueno

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A.Ő., PMB, ARE, ALN escribieron el texto principal del manuscrito. A.Ő., MS realizó el modelado 3D de los dientes. ALN, VJ, A.Ő. y KG realizó el análisis de desgaste dental 2D y DMTA. ARE realizó el análisis OPCR. JM y A.Ő. Hizo las secciones delgadas. I.Sz. y Á.K. realizó la tomografía computarizada. A.Ő. y KG preparó cifras. Todos los autores revisaron el manuscrito.

Correspondencia a Atila el Antiguo.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Ősi, A., Barrett, PM, Evans, AR et al. Los análisis de dentición multiproxy revelan una división de nichos entre dinosaurios herbívoros simpátricos. Informe científico 12, 20813 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-24816-z

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Recibido: 19 de julio de 2022

Aceptado: 21 de noviembre de 2022

Publicado: 02 de diciembre de 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-24816-z

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